2020年5月10日
No. 15

カイアシ類キクロプス目の新分類(2020年)

Kohdami etal.(2017)は再現できず信憑性が欠けるためKohdami etal.(2020)*1によって取り下げられました。このことはMikkhaliov & Ivanenko (2019a*2 b*3)で指摘されています。この記事はKohdami etal.(2017)を引用しています。
*1 DOI: 10.1038/s41598-017-06656-4
*2 DOI: 10.1016/j.ympev.2019.106574
*3 DOI: 10.1101/650507

カイアシ類は、従来、顎脚綱がっきゃくこうに分類されていたが(Dahl 1956)、分子系統解析により分類は改めつつある。有力な分類として、節足動物門-甲殻亜門-多甲殻上綱たこうかくじょうこう六幼生綱ろくようせいこう-カイアシ亜綱である。(参考記事 No.14 「カイアシ類の新分類(2020年) 顎脚綱は解体」

カイアシ類の下位分類は、Kohdami etal.(2017)とKhodami etal. (2019)が大きく貢献した。ここでは、キクロプス目下の新しい分類を紹介したい。

キクロプス目に属するカイアシ類は、池や湖などの陸水で普通に見ることができる。一般名として「ケンミジンコ」で知られる種だ。しかし、「ケンミジンコ」と呼べるカイアシ類はごく一部で、日本においては、Cyclopidae(ケンミジンコ科)とHalicyclopidae(シオミズケンミジンコ科)のみである。その他の多くのカイアシ類は「ケンミジンコ」と言い難い。金魚などの淡水魚を飼っていれば耳にするだろう、イカリムシ、あまり聞いたことはないだろうが、ホヤノシラミやエラジラミ、サフィリナもキクロプス目に属するカイアシ類である。浮遊性だけでなく、底生性、寄生性と多様な形態、種が含まれるのがキクロプス目だ。

そんなキクロプス目だが、Khodami etal. (2019)によって大きく分類は変わった。まず、キクロプス目は4つの亜目に大きく分かれた。Oithonida(オイトナ亜目)、Cyclopida(キクロプス亜目)、Ergasilida(エルガシルス亜目)、Cyclopicinida(キクロピシナ亜目)である(Fig. 1)。各亜目について説明する。

カイアシ類キクロプス目の新分類
Fig. 1 カイアシ類キクロプス目の新分類[拡大]

Oithonida(亜目)の多くは海洋性で、沿岸においては必ずと言っていいほどOithona属を見ることができる。日本ではOithona davisaeOithona similisが普通種であろう。腹部が細長く、第1触角が長い特徴を持つ。Oithonidaの一部には寄生性の種も含まれる。代表種として、ホヤの体内に寄生するNotodelphyidae(ホヤノシラミ科)とヒトデの体内に寄生するThaumatopsyllidae(タウマトプシルス科)だ。

Thaumatopsyllidaeだが、ノープリウス幼生時期にヒトデに寄生し(Boxshall & Halsey 2004;Fosshagen 1970)、コペポディット幼体と成体は口器、消化管を欠くことから、当初、類似するモンストリラ目に分類されていたことがあった(Sars 1921)。モンストリラ目もノープリウス幼生で多毛類たもうるい(ゴカイなど)や頭足類とうそくるい(イカやタコ)(Boxshall & Halsey 2004)、二枚貝(伊東 2006)などに寄生し、成体は口器や消化管を欠く。その後、キクロプス目に移られては(Fosshagen 1970;Swell 1949)、寄生性に特化したシフォノストム目に(Kabata 1979)、かと思えばキクロプス目に戻されたりと(Huys & Boxshall 1991)、分類は迷走していた。口器、消化管を欠き、他に類がない生活史を持つことが、分類を悩ます原因であろう。Ho etal. (2003)は、目レベルで多様な形態を網羅した比較解析で、他のカイアシ類と共通した形態をあまり持たないことから新たな目、Thaumatopsylliodaに昇格させた。近年の研究においても、脱皮による成長において特徴的な体節分布をすることから新たな上目「Rhabdomoplea(竿尾かんび上目(または莢尾きょうび上目);大塚・田中(2020)より新称)」を設けて、そこにThaumatopsyllioda(目)を置くという考えもあった(Ferrari & von Vaupel Klein 2019)。分類の移転が立て続けにされたが、Khodami etal. (2019)の分子系統解析で、キクロプス目のOithonida(亜目)下に科として置かれ、現在の分類に至る。

Cyclopida(亜目)は、一般名としての「ケンミジンコ」と呼ばれるCyclopidae(科)とHalicyclopidae(科)が含まれる分類である。淡水魚に寄生するイカリムシ(Lernaeidae)がここに属する。

Cyclopidaの分子系統は生息域の進化を見ることができる。キクロプス目は海洋で派生した分類であるが、Cyclopidaは陸水(淡水)へ進化をした。沿岸種を含むOithonida(亜目)からEuryteidae(科)が派生し、まず汽水へ対応しHalicyclopidae(科)が派生する。そこから陸水に対応したLernaeidae(科)とCyclopidae(科)へ生息域を変化したという(Khodami etal. 2019)(Fig. 2)。

Cyclopidaの生息域の進化
Fig. 2 Cyclopidaの生息域の進化

Ergasilida(亜目)は、ほとんどが寄生性である。もとはポエキロストム目に分類されていたグループである。宿主に同化してしまう寄生種や、度々、水柱へ泳ぎだすニーズな寄生種と様々である。形態も多様で、カイアシ類だとは思えない種は多い。Sarcotaces属とPectenophilus ornatusは、もはや動物だと、一見して思えないだろう。中には、光合成をするXarifia属や(参考記事 No. 11「共生藻を利用して光合成をするカイアシ類」)、側線鱗そくせんりんに寄生するColobomatus属もいる(参考記事 No. 13「側線鱗に寄生するColobomatus属カイアシ類」)。同じ属内でも著しく形態が異なる種もいて、Ergasilidaの分類を把握するのは難しい。

Cyclopicinida(亜目)は、1科1属3種しかない、極めて小さな分類である。外洋の海底に生息する。キクロプス目の中では、最も先祖に近い。本亜目の知見はとても乏しい。

文   献

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