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No. 14 「カイアシ類の新分類（2020年）　顎脚綱は解体」

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顎脚類（がっきゃくるい）は、Dahl（1956）が提唱した分類群であり、多くの甲殻類が属していた。分類階級は「綱（こう）」である。顎脚がよく発達しているという特徴を持つ。Dahl（1956）は「5-6-5 body plan」を有する甲殻類と定義した。つまり、頭部には5対、胸部には6対の付属肢（ふぞくし）があり、腹部は5つの体節に分かれているというものである。その後、顎脚綱（がっきゃくこう）の共通形質として、Boxshall（1992）は以下のように再定義した。

• ・胸部は6つの体節に分かれる

• ・大顎（おおあご）のpalpがよく発達している

• ・顎脚（がっきゃく）（胸部にある摂食（せっしょく）に関わる付属肢）がよく発達している

• ・小顎（こあご）はろ過摂食（ろかせっしょく）の餌粒子のろ過として働く

• ・胸部に顎基（がっき）はない

大顎とは歯として働く器官であり、歯は底節となる顎基にある。顎基は摂食に関わる付属肢の基部であり、大きい形状をしている。大顎には、その顎基に餌粒子を掻き集める役割をもつpalpが備わっている（Fig. 1）。

顎脚綱には、以下の7亜綱が分類されていた。

• ・鞘甲亜綱（しょうこうあこう）（フジツボなど）

• ・ヒメヤドリエビ亜綱

• ・ヒゲエビ亜綱

• ・カイアシ亜綱

• ・貝形虫亜綱（かいけいちゅうあこう）（カイミジンコ、ウミホタル）

• ・鰓尾亜綱（さいびあこう）（チョウ類、別名ウオジラミ類）

• ・舌形亜綱（ぜっけいあこう）

しかしながら、1990年代になると、DNA配列などの分子情報を用いた分子系統解析により、顎脚類は複数の系統が混合されていることが判明した（Abele etal. 1992）。いわゆる多系統である。こうした顎脚類の単系統性の否定は、以降の全ての分子系統解析で同様である（例えば、Regier etal. 2010、Oakley etal. 2013、Eyun 2017、Lozano-Fernandez 2019）。したがって、顎脚綱は解体された。

Regier etal.（2010）の分子系統により、甲殻類は、Multicrustacea（多甲殻上綱（たこうかくじょうこう））、Oligostraca（貧甲殻上綱（ひんこうかくじょうこう））、Allotriocarida（異エビ上綱）の3つの上綱に分かれた。各和名は、大塚・田中（2020）より新称された。顎脚綱に分類されていた動物群は、カイアシ類・鞘甲類・ヒメヤドリエビ類は多甲殻上綱へ、貝形虫類・ヒゲエビ類・鰓尾類・舌形類は貧甲殻上綱へ分類された。鰓尾類と舌形類は姉妹系統であり新たにIchthyostraca（ウオヤドリエビ綱；大塚・田中（2020）より新称）が新設された。

カイアシ類と鞘甲類はHexanauplia（綱）へ分類され（Oaklay 2013）、ヒメヤドリエビ類は鞘甲類の姉妹系統性が高いことが分かり、Hexanaupliaに加わった（Kohdami 2017）。Hexanaupliaの和名だが、岡山県野生動植物調査検討会委員 et al. (2019)にて「六齢ノープリウス幼生綱」が提案されたが、大塚・田中（2020）より「六幼生綱（ろくようせいこう）」と新称された。一方で、六幼生綱とは別に、鞘甲類と軟甲類（なんこうるい）の姉妹系統性を支持し、Communostraca（共甲綱（きょうこうこう）；大塚・田中（2020）より新称）をつくる分子系統もあったりと（Regier 2010）、多甲殻上綱の下位分類は安定していない。しかし、形態的、生活史的には、カイアシ類と鞘甲類は、類似ないし共通点が多く、また、Lozano-Fernandez（2019）の分子系統解析で六幼生綱がやや高い信頼度（bootstrap 80；0～100で系統の信頼度を推定し、高い数値ほど確からしい系統）を得たため、六幼生綱が妥当なのかもしれない。

カイアシ類は、上位分類では節足動物門－甲殻亜門－多甲殻上綱－六幼生綱－カイアシ亜綱に分類される。多甲殻上綱では、エビやカニなどの軟甲綱と六幼生綱が姉妹系統であり、六幼生綱には他に鞘甲類とヒメヤドリエビ類が分類されている。カイアシ亜綱は、大きく分けて2つの原始前脚下綱（げんしぜんきゃくかこう）と新カイアシ下綱があり、前者にはプラティコピア目が分類される。カイアシ類では先祖型である。後者はさらに前脚上目（ぜんきゃくじょうもく）と後脚上目（こうきゃくじょうもく）に細分され、前者にはカラヌス目、後者にはその他の目が分類される（Fig. 2）。後脚上目ではミソフリア目が先祖型である。現在は10目だが、過去には9目だったり、11目だったりと頻繁に変更されていた。最近の変更点として、以下の点があげられる。

• ・ポエキロストム目の分類群はキクロプス目下へ移転（Khodami etal. 2017）

• ・ハルパクチクス目の一部の分類群がカヌエラ目（大塚・田中（2020）より新称）へ新設（Khodami etal. 2017）

• ・タウマトプシルス目の分類群はキクロプス目下へ移転（Khodami etal. 2019）

• ・キクロプス目は4つの亜目に細分化（Khodami etal. 2019）

分子系統学の発展は、2010年あたりから活発になってきたと思う。次世代シーケンサーの登場がきっかけであろう。それゆえ、分類の見直しは頻繁に行われるようになり、現在に至る。DNA配列やアミノ酸配列などの分子情報を用いた系統解析は、画期的なものであるが、生物種によっては種間で配列の変異具合（進化速度）にバラツキがあり、正しい系統を導き出せないことがしばしばある。カイアシ類の上位分類、六幼生綱か共甲綱かの問題がそれである。その際に、生活史や形態など、分子情報に頼らない系統解析も重要視される。今後、分子情報と非分子情報の扱い方が課題であろう。