日本に出現するホヤノシラミ科(Notodelphyidae)の種リスト
ホヤノシラミは名の通り、ホヤに寄生する2~5 mm程度の甲殻類である。一見して、カイアシ類には見えないが、カイアシ類の一種となる。背中の内部に育嚢(Brood pouch)があるのが特徴であり、その内部で卵を保持する(Fig. 1)。
ホヤノシラミはキクロプス目オイトナ亜目ホヤノシラミ科に分類される。オイトナ亜目には汽水や沿岸で浮遊生活をするOithona属(Fig. 2)も分類されており、ホヤノシラミと近縁である。形態では大きな差があり、生活様式も異なるが、同亜目というのは面白い。これはCyclops属(ケンミジンコ)とLernaea属(イカリムシ)も同様でキクロプス目キクロプス亜目、同亜目である。
ホヤに寄生するのはホヤノシラミ科(Notodelphyidae)だけではなく、近縁のArchinotodelphyidae、Ascidicolidaeがある。Archinotodelphyidaeには育嚢がないため容易に見分けられる。Ascidicolidaeも育嚢を持たず体外で卵嚢として卵を保持するが、本科のBuprorinae(亜科)だけにはホヤノシラミ同様に背中に育嚢をもつ。ただし、ホヤノシラミの第2触角先端にある鉤爪状の構造(Fig. 4)を持たないことで見分けられる。ゆえにホヤノシラミを同定する上で重要となる形質は、「育嚢」と「第2触角先端の鉤爪」とのことだ(Illg 1958)。これらの特徴は、ホヤの体内環境という、鰓呼吸あるいは餌粒子の濾過で起きる強力な水流の巻き込みや、鰓に付着したゴミ等を吐き出すための洗い出しに対する対策のようだ(Dudley & Illg 1991)。
A1: 第1触角;A2: 第2触角;Md: 大顎;Mx1: 第1小顎;Mx2: 第2小顎;Mxp: 顎脚
矢印は第2触角先端の鉤爪を指す
ホヤノシラミの分類は膨大である。WoRMSによると、現在、約400種が分類されている。以前のカイアシ類の分類では、ホヤノシラミ目として確立していたほどだ。最近にKim & Boxshall(2020)によって178種が発見された。表題にも「語り切れない膨大な多様性」と書かれている。ホヤノシラミは未だに多くの種が未記載となっているのであろう。
筆者調べで、日本には13属21種が出現する。その種リストと各種の宿主(ホヤ類)は下記の通り。宿主の寄生部位について記述があったものには括弧内に記した。出現報告の出典は最後の文献リストに載せた。基本的にはホヤ類に寄生するが、ホヤ以外で、泥の中からも発見されることもある(Dudley & Illg 1991)。比較的、ルーズな寄生のようだ。
- ・Ademoixys fusiforma (Ooishi, 1972)
Distaplia dubia (Oka, 1927)(被嚢)
- ・Bonnierilla curvicaudata Ooishi, 1963
Halocynthia roretzi (Drasche, 1884)(咽頭)
- ・Bonnierilla mollia Ho, 1984
Halocynthia igaboja Oka, 1906
Polycarpa cryptcarpa kuroboja (Oka, 1906)
- ・Doroixys ooishiae Kim I.H. & Boxshall, 2020
Aplidium glabrum (Verrill, 1871)(被嚢)
- ・Doropygus brevipes Ho, 1984
Polycarpa cryptcarpa kuroboja (Oka, 1906)
- ・Doropygus elegans Ooishi, 1963
Ciona intestinalis (Linnaeus, 1767)
- ・Doropygus hoi Seo & Lee, 1997
Halocynthia igaboja Oka, 1906
Styela tokiokai Nishikawa, 1991
- ・Doropygus pinguis Ooishi, 1962
Halocynthia igaboja Oka, 1906
Halocynthia roretzi (Drasche, 1884)
Polycarpa cryptcarpa kuroboja (Oka, 1906)
Styela plicata (Lesueur, 1823)
- ・Doropygus rigidus Ooishi, 1962
Herdmania momus (Savigny, 1816)
Cnemidocarpa areolata (Heller, 1878)
- ・Loboixys capillosus (Ho & Kim, 2009)
Didemnum molle (Herdman, 1886)
- ・Loboixys ryukyuensis Ooishi, 2006
Diplosoma virens (Hartmeyer, 1909)
- ・Lonchidiopsis hartmeyeri Vanhoffen, 1917
Ascidia sydneiensis divisa (Sluiter, 1898)
- ・Notodelphyopsis falciferus Schellenberg, 1922
Ascidia zara Oka, 1935
Ciona intestinalis (Linnaeus, 1767)
- ・Notopterophoroides clarki (Illg, 1951)
宿主不明(鰓嚢)
- ・Pachypygus curvatus Ooishi, 1961
Pyura sacciformis (Drasche, 1884)(咽頭)
- ・Pachypygus gibber (Thorell, 1859)
Ascidia zara Oka, 1935(咽頭)
Ciona intestinalis (Linnaeus, 1767)(咽頭)
Cnemidocarpa areolata (Heller, 1878)(咽頭)
Styela plicata (Lesueur, 1823)(咽頭)
- ・Pachypygus globosus Ooishi, 1963
Cnemidocarpa areolata (Heller, 1878)
- ・Paranotodelphys villosus Ooishi, 1963
Ascidia sydneiensis samea (Oka, 1935)
- ・Pronotodelphys villosa (Ooishi, 1962)
Ciona intestinalis (Linnaeus, 1767)
- ・Prophioseides ampullacea Ooishi, 1972
Diplosoma listerianum (Milne Edwards, 1841)(被嚢)
- ・Scolecodes huntsmani (Henderson, 1930)
Boltenia villosa (Stimpson, 1864)
Cnemidocarpa fertilis (Hartmeyer, 1906)
Pyura haustor (Stimpson, 1864)
文 献
Dudley P L, Illg P L (1991) Marine flora and fauna of the eastern United States. Copepoda, Cyclopoida: Archinotodelphyidae, Notodelphyidae, and Ascidicolidae. NOAA Technical Report NMFS 96: 39pp.
Ho J S (1984) Copepoda associated with sponges, cnidarians, and tunicates of the Sea of Japan. Rep. Sado Mar. Biol. Stat. Niigata Univ. 14: 23-61.
Ho J S, Kim I H (2009) Two species of Copepoda parasitic in the algal-bearing ascidian, Didemnum molle (Herdman), in Okinawa, Japan. Biol. Soc. Wash. 122 (4): 414-425.
Illg P L (1950) A new genus and species of notodelphyid copepod from Japan. J. Wash. Acad. Sci. 41 (1): 30-34.
Illg P L (1958) North American copepods of the Notodelphyidae. Proc. U. S. Nat. Mus. 107 (3390): 463-649.
Illg P L (1970) Occurrence in Sagami Bay, Japan, of scolecodes, a remarkable copepod parasite of ascidians. Publ. Seto Mar. Biol. Lab. 18 (2): 69-74.
Kim I H, Boxshall G A (2020) Untold diversity: the astonishing species richness of the Notodelphyidae (Copepoda: Cyclopoida), a family of symbiotic copepods associated with ascidians (Tunicata). Megataxa. 4 (1): 1-6.
Matsuzaki K, Ogawa K (1989) A new lichomolgid copepod associated with the simple ascidian Halocynthia roretzi. Proc. Japan. Soc. Syst. Zool. 40: 13-20.
Ooishi S (1961) A notodelphyoid copepod, Pachypygus gibber (Thorell), newly found in Japan. Rep. Fac. Fish., Pref. Univ Mie. 4 (1): 81-92.
Ooishi S (1961) A new notodelphyoid copepod, Pachypygus curvatus n. sp., found in Japan. Rep. Fac. Fish., Pref. Univ Mie. 4 (1): 87-92.
Ooishi S (1962) Four species of notodelphypoid copepod newly found in Japan. Rep. Fac. Fish., Pref. Univ Mie. 4 (2): 7-25.
Ooishi S (1963) On some notodelphyoid copepods from the bay of Kesennuma. Rep. Fac. Fish., Pref. Univ Mie. 4 (3): 377-390.
Ooishi S (1963) On two new notodelphyoid copepods from the bay of Matoya. Rep. Fac. Fish., Pref. Univ Mie. 4 (3): 419-428.
Ooishi S (1972) Notodelphyid copepods associated with compound ascidians in Akkeshi Bay, Japan. Publ. Seto Mar. Biol. Lab. 19 (5): 303-325.
Ooishi S (1986) A notodelphyid copepod, Lonchidiopsis hartmeyeri Vanhöffen, associated with a simple ascidian from Ago Bay. Bull. Natn. Sci. Mus. Tokyo Ser. A. 12 (2): 45-59.
Ooishi S (2006) Loboixys ryukyuensis (Crustacea: Copepoda: Cyclopoida: Notodelphyidae), a new genus and species, living in the compound ascidian Diplosoma virens at Okinawa, Japan. Proc. Biol. Soc. Wash. 119 (3): 373-383.
Seo I S, Lee K S (1995) Copepod associated with ascidians from Korea I. A new record of notodelphyid (Copepoda, Cyclopoida) species from ascidians in the East Sea, Korea. Korean J. Zool. 38: 299-304.
Seo I S, Lee K S (1997) Doropygus hoi, a new species, and redescription of Doropygus pinguis Ooishi, 1962 (Copepoda, Cyclopoida, Notodelphyidae) associated with solitary ascidians in Korea. Korean J. Biol. Sci. 1: 553-563.
Seo I S, Rho B-J (1998) Two species of Notodelphyid copepods (Cyclopoida) associated with ascidians in Korea. Korean J. Syst. Zool. 14 (2): 105-116.