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No. 44 「キアンコウの口腔に寄生するChondracanthidae（ツブムシ科）カイアシ類の一種」

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キアンコウ（Lophius litulon）に寄生していたというカイアシ類の標本を頂きました（Fig. 1）。筆者はこれをAcanthochondria spirigera Shiino 1955と同定しました（後述）。Chondracanthidae（科）の一種です。一般的なカイアシ類と比べると、とても大きく、付属肢は痕跡的です。第1、2胸脚は小さく、粒のようです。これよりも後の胸脚は欠損していました。後端には長く絡まった卵嚢がありました。

Chondracanthidae（科）は海産硬骨魚類の鰓や口腔に寄生するカイアシ類です。「ツブムシ科」という和名がついていますが、椎野（1957）がBranchiochondria pinguisを「ウデツブムシ」と、和名をつけたことに由来するようです。胸脚が粒状に痕跡的な形状になっていることにちなんだのでしょうか。のちにChondracanthidae（科）が属していたPoecilostomatoida（目）のことを「ツブムシ目」と称されるようになりました（詳細は、長澤ら 2013）。現在の分類は、Poecilostomatoida（目）がCyclopoida（目）下に移転されたことで、Cyclopoida（目）、Ergasilida（亜目）、Chondracanthidae（科）です（関連記事 No. 15）。

Ho（1970）はChondracanthidae（科）の特徴を以下のように述べています。

• ① 腹部後端に矮雄を保持する

• ② 第2触角は変形し、宿主への把握に使われる（Fig. 2）

• ③ 大顎の内側と外側の両方に鋸歯がある

• ④ 多くの場合、胸脚は変形するか、痕跡または欠損する

雄は雌と比較するととても小さいです。つまり、矮雄です。今回の個体で、雌の胴部後端、腹部の近くに矮雄が付着しているのを確認しました（Fig. 3）。今回の個体は、雌♀ 13.9 mm（頭部先端から胴部後縁の突出の先端までの長さ）、雄♂ 約0.5 mmで、雌の体長は雄の28倍の差がありました。報告では（Shiino 1955）、雌♀ 11.1 mm（同上の計測方法）、雄♂ 0.58 mmとありました。

矮雄は雌の胴部の後端に付着します。この部分には雌のnuptial organ（ナプシャルオルガン）があり、大塚（2006）は「矮雄養育器官」と訳しています。この器官についてはØstergaard & Boxshall（2006）で詳しく調べています。矮雄はnuptial organを通して雌から栄養を得ているようですが、矮雄の腸は盲管で、肛門がありません（Østergaard 2004）。消化効率が良いものがnuptial organから分泌されているようです。

寄生性のキクロプス目の種では、唯一、交尾ガードをおこないます（Ohtsuka etal. 2019）。未成熟の雌のnuptial organに、未成熟の雄が付着していたとのことです。雌雄が巡り合った時、未成熟でも雄は雌に付着し、交尾が可能になる成熟まで待機しているのでしょう。雌雄の巡り合いの機会が少ないゆえの戦略なのかもしれません。

Chondracanthidae（科）は2つの亜科、LernentominaeとChondracanthinaeに分けられます。触角と口器の間で伸長し、頸部を形成するのがLernentominae（亜科）、頭胸部と第1胸脚の間、あるいは第1胸脚と第2胸脚の間で頸部を形成するのがChondracanthinae（亜科）です（Ho 1970）。一方、Chondracanthidae（科）を網羅した分子系統解析で、これらの亜科は多系統だということが分かっています（Østergaard etal. 2003）。亜科の分類は無効とするべきでしょうが、WoRMSでは未だに有効になっています。

Ho（1970；1994）の検索ではAcanthochondria属となりました。以下が本属の特徴です。

• ① 頸部があることで形成される頭部に頭胸部の全てが含む

• ② 胴部には側方へ突出する突起がない

• ③ 後縁に突出がある

• ④ 2対の胸脚は変形している

胴部の後縁で突出している突起以外、突起を持たないことで、和名「トゲナシツブムシ（属）」と称されています（長澤ら 2013）。

Shiino（1955）よりAcanthochondria spirigera Shiino 1955と同定できました。頭部と頸部は、それぞれ幅よりも長さのほうが大きく、第1触角が4つの節に分かれ、胴部は体長の半分を達し、卵嚢が螺旋のように絡み合っているのが特徴です。Ho & Kim（1995）でまとめている43種のAcanthochondria属の種までの検索でも本種だと同定できました。宿主はLophiodes naresi（ヒメアンコウ）、Lophius litulon（キアンコウ）、Lophius setigerus（アンコウ）で、口腔と鰓に寄生します（Shiino 1955；Ho & Kim 1995；Nagasawa etal. 2008）。宿主が同科、いわば、同所的に寄生するAcanthochondria属は、A. longifrons、A. oralis、A. sixteniの3種です。A. spirigeraと比較すると、A. longifronsは胴部が体長の半分未満しかないこと、A. oralisは第1触角が節に分かれないで基部が膨らむこと、A. sixteniは胸脚が無数の毛で覆われていることで見分けられます（Yamaguti 1939；Shiino 1955；Ho & Kim 1995）。

長澤ら（2013）は日本に出現する20属51種をまとめています。加えて筆者調べで以下に21属53種をあげます。筆者調べの種には［ ］内に文献を記します。

• ・Acanthocanthopsis quadrata

• ・Acanthochondria argutula

• ・Acanthochondria bicornis

• ・Acanthochondria brevicorpa

• ・Acanthochondria constricta

• ・Acanthochondria dilatata

• ・Acanthochondria eptatreti ［近藤ら 2015］

• ・Acanthochondria fissicauda

• ・Acanthochondria glandiceos

• ・Acanthochondria grandigenitalis

• ・Acanthochondria incisa

• ・Acanthochondria inimici

• ・Acanthochondria longifrons

• ・Acanthochondria macrocephala

• ・Acanthochondria oralis

• ・Acanthochondria priacanthi

• ・Acanthochondria shawi

• ・Acanthochondria sixteni

• ・Acanthochondria spirigera

• ・Acanthochondria tchangi

• ・Acanthochondria uranoscopi

• ・Acanthochondria yui

• ・Bactrochondria longitruncus

• ・Brachiochondria higanfugu

• ・Brachiochondria pinguis

• ・Brachiochondrites longicollis

• ・Chelonichondria okamurai

• ・Chondracanthodes deflexus

• ・Chondracanthus distortus

• ・Chondracanthus irregularis

• ・Chondracanthus neali

• ・Chondracanthus polymixiae

• ・Chondracanthus shiinoi

• ・Chondracanthus solidus

• ・Chondracanthus theragrae

• ・Chondracanthus yanezi

• ・Chondracanthus zei

• ・Cryptochondria tricaudata

• ・Diocus sadoensis

• ・Hoia hoi

• ・Jusheyhoea ryukyuensis

• ・Lagochondria quadrata ［Ohtsuka etal. 2019］

• ・Markevitchielinus anchoratus

• ・Praecidochondria setoensis

• ・Prochondracanthopsis quadricornutus

• ・Prochondracanthus haliichthydis

• ・Protochondria alaeopsis

• ・Protochondria neopercis

• ・Pseudacanthocanthopsis apogonis

• ・Pseudacanthocanthopsis bicornutis

• ・Pseudacanthocanthopsis secunda

• ・Pseudochondracanthus pseudorhombi

• ・Ttetaloia hoshinoi