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No. 18 「カイアシ類の体制　ノープリウス幼生の成長」

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ノープリウス幼生（nauplius larva）とは、甲殻類の幼生であり、形態は成体とはかけ離れています。卵内でノープリウス幼生を過ごし、孵化後には成体と同じ形態となる種は多いですが、カイアシ類を含む種は卵から孵化した個体はノープリウス幼生です。

カイアシ類のノープリウス幼生は6期で構成されます。ノープリウス1期を略してN1と表記することがあります。以降は、その略を使っていきます。N6から孵化するとコペポディット幼体（C1）となり、5回脱皮することでC6、成体となります。（参考記事：「カイアシ類の体制　カラヌス目カイアシ類の成長と体節」）しかし、種によって、特に寄生性はステージを省略することがあり、ヒジキムシ（Pennella）はN2（Wilson 1917）、ツノカクレムシ（Colobomatus）はN5（Izawa 1975）、MytilicolaはN2（Gee & Davey 1986）、ウオジラミ（Caligus）はN2（Ogawa 1992）でノープリウス幼生を終えます。寄生性は生殖に重きを置いており、すぐに生殖能をもつために幼生時期を短縮する戦略なのでしょう。これは、プロジェネシス（progenesis）という幼形進化のひとつです。

ノープリウス幼生は発達具合により二分されることがあります。孵化直後は3対の付属肢、第1触角、第2触角、大顎をもち、体節はなく、単純な形態です。これはオルトノープリウス（orthonauplius）と呼ばれます。N3またはN4をさかいにメタノープリウス（metanauplius）となり、小顎、あるいは顎脚と遊泳脚の原基をもち、体節があります。

成長段階ごとで、ノープリウス幼生の形態は変化します。その変化具合から成長段階を同定することができます。各成長段階の特徴的な形態を、Calanusを例にして下記に記します（Pinchuk 1997；Costanzo etal 2002；古賀 1984）（Fig. 1）。

• N1：上唇がよく目立ち、胴体の大半を占める。第1触角の末端節（第3節）に3本の刺毛。途中の節に刺毛はない。大顎の基節、底節に刺毛はない。第2触角内肢末端に3本の刺毛。

• N2：第1触角の末端に4本の刺毛。途中の節に刺毛。大顎の基節に刺毛。

• N3：胴体が2節に分かれる。第1小顎の原基が現れ、1本の刺毛。後部に1本1対の剛毛。大顎の基節に刺毛。第2触角外肢に4本の刺毛。

• N4：後部に2本1対の剛毛。後部側端に2～3本の剛毛。大顎に顎器が現れる。

• N5：第2触角内肢に5本の刺毛。第1触角は4節。

• N6：第1触角が5節。顎脚、第1胸脚、第2胸脚の原基が現れる。

成長段階ごとの形態は、ある程度の種で共通しますが、Calanusと同じカラヌス目（Calanoida）内でも多少の変化はあり、早い時期で遊泳脚の原基をもったり、左右非対称の形態をもったりします（Onbe etal 1988）。他にキクロプス目（Cyclopoida）のOithonaはN2で第1触角末端に4本の刺毛が見られない、N3またはN4で後端刺毛が2対になる（Takahashi & Uchiyama 2007）といった、科あるいは、属、種ごとでノープリウス幼生の成長は異なります。

カイアシ類のノープリウス幼生は種の同定は難易度が高いです。科までしか同定できない場合があります。種の同定には、付属肢の形状や、体形、尾部の後端や側端にある棘や刺毛などの尾部保護装置（caudal armature）を使います。ノープリウス幼生の同定では、古賀（1984）が優れています。Fig. 2～4にそれぞれCalanus sinicus（Calanoida）、Oithona davisae（Cyclopoida）、Epactophanes richardi（Harpacticoida）のノープリウス幼生の写真を載せます。多少の形態の違いが見られます。